Teil II: Nicht-zufällige Segregation einzelner Chromosomen oder Chromosomen-Paare

Die frühesten Beschreibungen nicht-zufälliger Segregation von Chromosomen handelten, wie schon im historischen Vorspann erwähnt, von der Spermatogenese bei Blattläusen. Deshalb beginne ich auch hier mit dieser Tiergruppe. Dann folgen ähnliche Fälle in anderen Tier- und Pflanzengruppen, chronologisch geordnet nach der frühesten Beschreibung im jeweiligen Taxon.

1.) Blattläuse (Aphidina)

Von den Blattläusen ist schon lange bekannt, daß sie die meiste Zeit des Jahres nur als Weibchen vorkommen, welche sich ohne Paarung und Befruchtung fortpflanzen (Jungfernzeugung oder Parthenogenese). Nur in der letzten Generation des Jahres (bzw. der Vegetationsperiode) treten auch Männchen auf. Die befruchteten Eier dieser zweigeschlechtlichen Generation sind Dauereier, aus denen zu Beginn der folgenden Vegetationsperiode wieder nur Weibchen schlüpfen.

Wie bei vielen anderen Tieren auch, wird das Geschlecht einer Blattlaus durch die Anzahl ihrer X-Chromosomen bestimmt: Weibchen haben zwei X-Chromosomen (XX), Männchen nur eines (X0). Im Zusammenhang mit dem Wechsel zwischen parthenogenetischen und sexuellen Generationen erhebt sich die Frage, wie einerseits aus der Paarung von XX-Weibchen und X0-Männchen nur XX-Weibchen hervorgehen und wie andererseits nach vielen rein parthenogenetischen Generationen plötzlich wieder Männchen auftreten.

Dieser Frage gingen gleich nach der Aufstellung der Chromosomentheorie der Vererbung und der Entdeckung der Geschlechtschromosomen (1902/1903) verschiedene Forscher auf der Ebene der Chromosomen nach (Zusammenfassung bei Schwartz 1932).

Der erste Teil der Frage konnte bereits 1908 und 1909 von mehreren unabhängigen Autoren bei einer ganzen Reihe von Blattlaus-Arten in einheitlicher Weise beantwortet werden: Die Reduktionsteilung (Meiose I) ist bei Blattlaus-Männchen inäqual, d.h. die beiden Tochterzellen sind verschieden groß. Das X-Chromosom gelangt immer in die größere Tochterzelle, und nur aus dieser gehen dann (nach der Meiose II) Spermien hervor, während die kleinere Zelle zugrundegeht. So enthält dann jedes Spermium ein X-Chromosom, und alle Nachkommen sind deshalb Weibchen (XX).

Der Ablauf dieser inäqualen Meiose wurde bei späteren Untersuchungen genauer aufgeklärt (Ris 1942). Demnach beginnt die Teilung zunächst äqual. Die Autosomen (das sind alle Chromosomen mit Ausnahme des X-Chromosoms) paaren sich am Äquator der Kernteilungsspindel und segregieren dann zu den Polen. Zugleich wird das X-Chromosom zwischen den segregierenden Autosomen-Gruppen stark in der Längsrichtung der Spindel gedehnt. In diesem Stadium der noch nicht abgeschlossenen Kernteilung beginnt die Zelle, sich durch Einschnürung in der Äquatorebene zu teilen, also immer noch äqual. Erst in einem späten Stadium verschiebt sich die schon weit fortgeschrittene Einschnürung zu einem Ende des gestreckten X-Chromosoms, wodurch die Teilung inäqual wird und das X-Chromosom der größeren Tochterzelle zugeteilt wird.

In neuerer Zeit wurde auch die Ultrastruktur der Kernteilungsspindel untersucht (Wolf & al. 1991). Überraschenderweise hat das X-Chromosom in der Metaphase I (wenn die Autosomen gepaart am Äquator liegen) nur mit Mikrotubuli einer Spindelhälfte Kontakt, und die Spindel ist entsprechend asymmetrisch ausgebildet. In der Ultrastruktur scheint die Inäqualität demnach schon angelegt zu sein, bevor sie auch lichtmikroskopisch sichtbar wird.

Nun zum zweiten Teil der obigen Frage: Wie kommt es nach vielen parthenogenetischen Generationen plötzlich zum Auftreten von Männchen? Als Auslöser dafür kommen verschiedene Umweltfaktoren in Betracht, von denen die Tageslänge zumeist entscheidend ist (Blackman 1987). Auf der Ebene der Chromosomen kommt es dann bei einem Teil der Eizellen zu einer selektiven Reduktion der X-Chromosomen.

Wie erstmals Schwartz 1932 beschrieb, wird die Reifeteilung, die in den vorangegangenen parthenogenetischen Generationen eine normale Mitose war, bei der letzten Generation in einem Teil der Zellen derart abgewandelt, daß sich die beiden X-Chromosomen wie bei einer Meiose paaren, während die Autosomen wie bei einer Mitose ungepaart bleiben. Nach neueren Untersuchungen (Literatur bei John 1990) werden dann von den vier Chromatiden des X-Bivalents drei dem Polkörper und nur eine dem Eikern zugeteilt. Also liegt auch hier (wie in der folgenden Generation bei der Spermatogenese) eine nicht-zufällige, gerichtete Segregation eines X-Chromosoms vor.

2.) Schmetterlinge (Lepidoptera)

Anders als die meisten Tiere sind Schmetterlinge im weiblichen Geschlecht heterogametisch, d.h. bei ihnen hängt das Geschlecht der Nachkommen von der Eizelle ab, nicht vom Spermium. Es kommt also auf die Verteilung der Geschlechts-Chromosomen bei der weiblichen Meiose an. (In solchen Fällen werden die Geschlechtschromosomen heute - im Unterschied zur älteren Literatur - mit den Buchstaben Z und W bezeichnet.)

Wie Seiler 1920 für den Sackträger Talaeporia tubulosa beschrieb, erfolgt die Zuteilung des Z-Chromosoms (das einzige Geschlechts-Chromosom im weiblichen Geschlecht) nicht rein zufällig. Je nach den Bedingungen kann es bei der Meiose I mit größerer Wahrscheinlichkeit dem Eikern oder auch dem Polkörper zugeteilt werden - mit entsprechender Auswirkung auf das Zahlenverhältnis der Geschlechter unter den Nachkommen. Als maßgebliche Faktoren konnte Seiler die Temperatur und das Alter der Weibchen identifizieren: Bei hoher Temperatur (Brutschrank mit 30°C und mehr) gelangt das Z-Chromosom zu 62 % in den Eikern, und es resultiert ein entsprechender Überschuß an Männchen (ZZ) unter den Nachkommen. Bei kühleren Temperaturen ist es umgekehrt: Das Z-Chromosom gelangt mit höherer Wahrscheinlichkeit in den Polkörper und es resultiert ein Überschuß an weiblichen Nachkommen (Z0). Ließ Seiler die Begattung nicht gleich nach dem Schlüpfen, sondern erst am Ende des vier Tage währenden Lebens der weiblichen Falter zu, dann kam das Chromosom auch unter kühlen Bedingungen bevorzugt in den Eikern, so daß sinnvollerweise mehr Männchen resultierten.

Vergleichbare Variationen des Geschlechter-Verhältnisses wurden auch bei verschiedenen afrikanischen Schmetterlingen der Gattungen Danaus und Acraea beschrieben. Da haben manche Weibchen überwiegend oder ausschließlich weibliche Nachkommen. Dem liegt wahrscheinlich eine gerichtete Segregation der Geschlechts-Chromosomen bei der weiblichen Meiose zugrunde. (Literatur bei Lyttle 1991, siehe auch Smith 1976.)

3.) Trauermücken (Sciaridae)

Trauermücken sind kleine, schwarze Mücken, die an feuchten, schattigen Orten leben und sich (im Larvenstadium) überwiegend von Pilzen ernähren. Ihre Spermatogenese, die in den 20er und 30er Jahren von Charles Metz und Mitarbeitern untersucht wurde (zusammengefaßt bei Metz 1938), ist in vielerlei Hinsicht außergewöhnlich. So sind beide meiotischen Teilungen (I und II) hochgradig inäqual, und es entsteht nur ein Spermium anstelle von vier wie im Normalfall. Außerdem werden bei beiden Teilungen Chromosomen nicht-zufällig auf die Tochterkerne verteilt. Hier betrachten wir allerdings zunächst nur die Meiose II, bei der nur ein einzelnes Chromosom betroffen ist.

Da die Reduktionsteilung (Meiose I) schon erfolgt ist, liegt bei der Meiose II nur noch ein haploider Satz Chromosomen vor. Im Normalfall würde sich jedes Chromosom wie bei einer Mitose teilen. Bei den Trauermücken macht jedoch das X-Chromosom (als einziges vorhandenes Geschlechtschromosom) eine Ausnahme, indem beide Chromatiden streng gerichtet immer dem selben Spindelpol zugeteilt werden. So erhält das Spermium neben einem haploiden Autosomen-Satz regelmäßig 2 X-Chromosomen.

Der Ablauf der Meiose II und das Verhalten des X-Chromosoms wurde von verschiedenen Autoren unterschiedlich dargestellt (vgl. Metz 1938, Zilz 1970, Amabis & al. 1979, Abbott & Gerbi 1981, Gerbi 1986). Möglicherweise handelt es sich dabei um artspezifische Unterschiede innerhalb der Familie. Jedenfalls befindet sich das X-Chromosom in der Metaphase, wenn die Autosomen am Äquator der Teilungsspindel versammelt sind, schon bei dem im Zellinnern liegenden Pol der Spindel, und es teilt sich dort oder auf dem Weg dorthin.

Ein Sinn ist für das überzählige X-Chromosom im Spermium übrigens nicht zu erkennen. Es wird während der frühen Embryonalentwicklung der Nachkommen wieder eliminiert.

4.) Mais - und andere Blütenpflanzen

Ein erstes Beispiel nicht-zufälliger Segregation im Pflanzenreich fand Rhoades 1942 beim Mais. (Empfohlene Literatur: Rhoades & Dempsey 1966, Kikudome 1959, sowie die diesbezüglichen Ausführungen in den Monographien von Jones & Rees 1982 und John 1990.)

Bei dieser Art ist die Nicht-Zufälligkeit assoziiert mit dem Vorhandensein eines zusätzlichen Chromosomensegments. Dieses heterochromatische Segment ist besonders bei manchen alten Maissorten der nordamerikanischen Indianer verbreitet. Weil es im Pachytän der meiotischen Prophase als knotenartige Verdichtung zu erkennen ist, wird ein Chromosom, welches dieses Zusatzsegment trägt, als “knotig” (knobbed) bezeichnet.

Zur nicht-zufälligen (oder präferentiellen) Segregation kommt es nur dann, wenn speziell das Chromosom Nr. 10 einen Knoten trägt (K10). Von der Nicht-Zufälligkeit betroffen ist jedoch jedes Chromosomenpaar, wenn mindestens eines der Homologen knotig ist und die beiden Homologen sich in der Anzahl und/oder Größe der Knoten unterscheiden. Eine weitere notwendige Voraussetzung ist noch, daß bei der Meiose I das Crossing-over der ungleichen Chromosomen in solcher Weise erfolgt, daß die Chromatiden der resultierenden Chromosomen ungleich mit knotigen Segmenten ausgestattet sind.

In diesem Fall kommt es dann bei der Meiose II zu einer nicht-zufälligen Segregation: Die knotigere Chromatide gelangt mit erhöhter Wahrscheinlichkeit in den Embryosack und damit in die Eizelle, während die knotenfreie bzw. weniger knotige Chromatide entsprechend häufiger  aus dem Erbgang eliminiert wird. Im einfachsten Fall mit nur einem Knoten an einer Chromatide beträgt die Verteilung etwa 70:30. Die knotigen Segmente werden also mit recht hoher Effizienz in der weiblichen Linie akkumuliert.

Zwei möglicherweise hiermit vergleichbare Fälle wurden bei Liliengewächsen (Liliaceae) beschrieben. Ainsworth & al. (1983) fanden in südenglischen Populationen des Herbst-Blausterns (Scilla autumnalis) ein dupliziertes Chromosomensegment, das in beiden Geschlechtern akkumuliert wird (Transmissionsrate jeweils 65 %). Nur im weiblichen Geschlecht wird ein Zusatzsegment akkumuliert (ca. 60 %), das in andalusischen Populationen der Wildtulpe Tulipa australis verbreitet ist (Ruiz Rejón & al. 1988). Beide Fälle wurden jedoch nicht näher untersucht.

Von anderer Art ist die nicht-zufällige Segregation, die Catcheside (1950) bei dem nordamerikanischen Guayule-Strauch (Parthenium argentatum, Asteraceae) entdeckte. Bei dieser Art besitzen manche Pflanzen neben den 2n=36 “regulären” Chromosomen noch ein oder mehrere zusätzliche, die keinem der regulären Chromosomen gleichen. Diese sog. B-Chromosomen paaren sich, wenn sie zu mehreren vorhanden sind, bei der Meiose meistens nicht oder nur flüchtig, so daß sie in der Metaphase I überwiegend als Univalente vorliegen. In der Anaphase begeben sich die Univalente dann überwiegend zum selben Pol. Diese Nicht-Zufälligkeit ist besonders dann sehr ausgeprägt, wenn 2 B-Univalente vorhanden sind.

B-Chromosomen sind keine Besonderheit von Parthenium, sondern auch bei vielen anderen Pflanzen- und Tierarten anzutreffen (Jones & Rees 1982). Da sie per Definition keine essentiellen Komponenten des Chromosomenbestands sind, wird es nicht überraschen, wenn sie auch in anderer Hinsicht mit allerlei Anomalien aufwarten. So ist es geradezu typisch für B-Chromosomen, daß sie auf irgendeine Weise im Erbgang akkumuliert werden. Das kann auf vielfältige Weise geschehen, und in den meisten Fällen ist noch gar nicht bekannt, wie es geschieht. Eine Möglichkeit ist eine nicht-zufällige Segregation bei der Meiose, wie sie Catcheside erstmals bei einer Pflanze nachwies, wenn danach nur ein Teil der Meioseprodukte zur Fortpflanzung verwendet wird. Letzteres dürfte bei Parthenium nicht gegeben sein, denn Catcheside untersuchte - wie üblich - die Pollen-Meiose, aus der gewöhnlich vier fertile Pollenkörner hervorgehen.

Eine nichtzufällige Segregation eines B-Chromosoms bei der weiblichen Meiose einer Pflanze konnte erstmals Kayano 1957 bei der in Japan wild lebenden Lilie L. callosum nachweisen. Hierbei handelt es sich um ein Chromosom, das gewöhnlich nur in Einzahl vorkommt, also bei der Meiose keinen Paarungspartner hat. Dieses gelangt bei der Meiose I in etwa 80 % der Fälle zu dem Spindelpol, wo später die Eizelle gebildet wird. So wird das B-Chromosom an 80 % der Tochterpflanzen weitergegeben.

In Analogie zu dieser Untersuchung Kayanos wurde auch bei anderen Pflanzenarten eine Akkumulation von B-Chromosomen im weiblichen Erbgang des öfteren als Hinweis auf eine nicht-zufällige Segregation bei der Meiose interpretiert. Das ist jedoch voreilig, wenn die Meiose selbst nicht beobachtet wurde und andere Akkumulationsmodi nicht ausgeschlossen werden können. Viele Pflanzen akkumulieren B-Chromosomen, indem diese bei Mitosen nicht wie die regulären Chromosomen disjungieren, sondern beide Chromatiden gerichtet einer Tochterzelle zugeteilt werden (gerichtete Nondisjunktion). Das kann sowohl vor, als auch nach der Meiose geschehen. Nur wenn diese beiden Möglichkeiten mit einiger Sicherheit ausgeschlossen werden können, ist die Annahme berechtigt, daß die Akkumulation durch nicht-zufällige Segregation bei der Meiose erfolgt.

Als einigermaßen gesichert kann vor diesem Hintergrund nur noch bei dem mediterranen Sägeblatt-Wegerich (Plantago serraria) sowie bei dem Ferkelkraut Hypochoeris maculata (Asteraceae) eine nicht-zufällige Segregation bei der Meiose als “Mechanismus” der Akkumulation von B-Chromosomen angesehen werden (Fröst 1959, Parker 1976). Wahrscheinlich kommt außerdem noch das Lieschgras Phleum nodosum hinzu, bei dem die Akkumulation ebenfalls nur im weiblichen Geschlecht erfolgt und nur dann auftritt, wenn das B einzeln vorliegt, also keinen Paarungspartner bei der Meiose hat (Fröst 1969).

Wie häufig oder selten dieses Phänomen ansonsten bei Pflanzen ist, kann gegenwärtig nicht gesagt werden. Da sehr viele Pflanzenarten bekanntermaßen B-Chromosomen haben und diese gewöhnlich in einem oder in beiden Geschlechtern akkumuliert werden, könnte ihre gerichtete Segregation bei der Meiose in der Embryosackmutterzelle tatsächlich weit verbreitet sein, obgleich sie bisher nur bei L. callosum direkt beobachtet wurde. Diese Unsicherheit rührt zu großen Teilen daher, daß zytologische Untersuchungen der Akkumulation von B-Chromosomen bei Pflanzen sich ganz überwiegend auf das viel leichter zugängliche männliche Geschlecht beschränken. Dort kommt, wie gesagt, die Meiose als Zeitpunkt der Akkumulation im allgemeinen nicht in Betracht.

Nehmen wir jedoch auch die gerichtete Nondisjunktion bei Mitosen hinzu, dann können wir sagen: Die Akkumulation von B-Chromosomen beruht bei Pflanzen offenbar ganz überwiegend auf einer nicht-zufälligen Segregation bei der Meiose oder bei Mitosen. (Zu B-Chromosomen bei Tieren siehe weiter unten.)

5.) Drosophila - und andere Fliegen (Brachycera)

Zum wichtigsten Versuchstier der genetischen Grundlagenforschung wurde in den Jahren nach 1910 die Taufliege Drosophila melanogaster. Viele bedeutende Erkenntnisse der klassischen Genetik wurden bei dieser Art gewonnen und danach bei anderen Organismen bestätigt. Relativ wenig Beachtung fand dagegen die “unorthodoxe” Entdeckung, daß auch bei D. melanogaster eine nicht-zufällige Segregation vorkommt (Novitski 1951).

Diese tritt bei Weibchen auf, welche strukturell verschiedene homologe Chromosomen besitzen (z.B. infolge einer Translokation oder einer Duplikation). Durch Crossing-over können in solchen Fällen bei der Meiose I Chromosomen mit unterschiedlich langen Chromatiden entstehen. Diese Chromatiden segregieren nun bei der Meiose nicht rein zufällig: Meistens gelangt die kürzere Chromatide in den Eikern.

Diese “nicht-zufällige Disjunktion” wurde erstmals 1951durch Novitski beschrieben und danach durch zahlreiche weitere Untersuchungen bestätigt (Novitski 1967, Zimmering 1976). Gewöhnlich liegt die Häufigkeit, mit der die kürzere Chromatide in den Eikern gelangt, bei etwa 70 %, sie kann jedoch in manchen Fällen fast 100 % betragen.

Wie neuere Befunde bei Goldfliegen (Lucilia) und bei Zwiebelfliegen (Hylemya) zeigen, ist die nicht-zufällige Disjunktion nicht auf die Gattung Drosophila beschränkt, sondern zumindest unter Fliegen weiter verbreitet (Foster & Whitten 1991).

Daneben kann es auch bei der Spermatogenese von Taufliegen zu einer  nicht-zufälligen Segregation kommen. Das entdeckte Peacock (1965) bei Männchen, deren X-Chromosom sich bei der Meiose I oft nicht mit dem Y-Chromosom paart, weil ihm ein dafür nötiges Segment fehlt. Überraschenderweise gelangen die ungepaarten Geschlechtschromosomen meistens beide in die selbe Tochterzelle. Und - zweite Überraschung - unter den Nachkommen solcher Männchen finden sich zwar viele Tiere vom X0-Typ, aber nur sehr wenige mit XXY. Offenbar sind die Spermien, welche ein X- und ein Y-Chromosom enthalten, größtenteils nicht funktionsfähig - was durch spätere Untersuchungen bestätigt wurde (Peacock & Miklos 1973, Peacock & al. 1975).

Peacock vermutete zunächst, daß die nicht-zufällige Segregation der Geschlechtschromosomen hier einer bereits bestehenden Differenzierung der sich teilenden Zelle folgt. Das wurde durch Beobachtungen gestützt, wonach auch intrazelluläre Mikroorganismen sich meistens an dem Spindelpol versammeln, welcher das Y-Chromosom erhält (Yanders & al. 1968). Leider wurde dieser Aspekt jedoch nicht weiter verfolgt, weil sich eine andere Hypothese durchsetzte, in der eine qualitative Differenzierung der Pole vor der Segregation der Chromosomen keine Rolle spielt (siehe Lyttle 1991).

6.) Die Schmierlaus Pseudococcus affinis

Nachdem die frühe Literatur über B-Chromosomen sich auf Pflanzen konzentriert hatte, untersuchte Nur (1962) erstmals die nicht-zufällige Segregation eines B-Chromosoms bei der Meiose eines Tiers: der Schmierlaus Pseudococcus affinis (= obscurus). Hier segregiert dieses Chromosom bei beiden Geschlechtern nicht zufällig.

Bei der Oogenese hängt das Segregations-Verhalten des B-Chromosoms davon ab, in welcher Anzahl es vorliegt. Sind zwei Bs vorhanden, dann paaren sie sich bei der Reduktionsteilung (welche hier die Meiose II ist) und segregieren in normaler Weise. Ist jedoch nur eines vorhanden, dann gelangt es in zwei Dritteln der Fälle in den Polkörper und nur im übrigen Drittel in den Eikern. Und ebenso verhält sich das ungepaarte überzählige B-Chromosom, wenn 3 oder 5 Bs vorhanden sind, während die gepaarten normal segregieren. Insgesamt besteht im weiblichen Geschlecht also die Tendenz, B-Chromosomen durch nicht-zufällige Segregation aus dem Erbgang auszuschließen, was besonders dann zum Tragen kommt, wenn nur eines vorhanden ist.

Dem steht jedoch im männlichen Geschlecht eine starke Tendenz zur Akkumulation von B-Chromosomen gegenüber. Das ist dadurch möglich, daß bei dieser Art (wie auch bei vielen anderen Schmier- und Schildläusen) regelmäßig die Hälfte der Meioseprodukte degeneriert. Bei der Reduktionsteilung (auch hier Meiose II) werden alle B-Chromosomen mit etwa 90 %iger Wahrscheinlichkeit dem künftigen Spermienkern zugeteilt. Diese hochgradig nicht-zufällige Segregation hängt funktionell zusammen mit der ebenfalls nicht-zufälligen Segregation der regulären Chromosomen, welche wir in einem späteren Teil dieser Arbeit betrachten werden.

7.) Heuschrecken (Saltatoria)

Auch bei verschiedenen Heuschrecken wurde die Transmission von B-Chromosomen untersucht. Ebenso wie bei Pflanzen stellte sich heraus, daß die Anzahl der B-Chromosomen schon vor der Meiose durch mitotische Nondisjunktion zunehmen kann (am besten dokumentiert bei Kayano 1971).

Dagegen fanden Lucov & Nur (1973) bei der nordamerikanischen Art Melanoplus femur-rubrum ein Beispiel für nicht-zufällige Segregation bei der Oogenese. Da nie mehr als ein B-Chromosom vorhanden war, schied in diesem Fall eine Akkumulation vor der Meiose aus. Dennoch wurde dieses Chromosom an etwa 80% der Nachkommen weitergegeben.

Noch etwas aufschlußreicher ist die Untersuchung von Hewitt (1976) bei der Keulenschrecke Myrmeleotettix maculatus. Hewitt fand, daß die B-Chromosomen bei Fixierung der Eier in der Metaphase I (Zeitpunkt der Eiablage) meistens schon in der nach innen gerichteten Hälfte der Teilungsspindel anzutreffen waren, also in der Nähe des künftigen Eikerns. Dem entsprach die Transmissionsrate von etwa 75 %.

Wie häufig eine solche nicht-zufällige Segregation von B-Chromosomen sonst bei Heuschrecken ist, kann bislang nicht abgeschätzt werden. Zwar ist von vielen Heuschrecken-Arten bekannt, daß bei ihnen B-Chromosomen vorkommen. Nur in wenigen Fällen wurde jedoch deren Transmission untersucht, und die nicht-zufällige Segregation bei der Meiose ist nur eine von mehreren Möglichkeiten, wie eine nicht-Mendelsche Transmission zustande kommen kann.

Eine weitere chromosomale Anomalie, welche bei Heuschrecken häufig anzutreffen ist, sind zusätzliche Segmente an einzelnen Chromosomen. Solche Zusatzsegmente können ganz zufällig segregieren, und tatsächlich waren es Heuschrecken mit ungleich langen homologen Chromosomen, bei denen 1917 erstmals der Nachweis einer zufälligen Segregation gelang. Dagegen fanden López-León & al. (1991, 1992) bei zwei Heuschrecken-Arten Indizien für eine nicht-zufällige Segregation:

Bei Eyprepocnemis plorans wird ein Zusatzsegment im weiblichen Geschlecht mit geringerer Wahrscheinlichkeit transmittiert als das normale homologe Chromosom, wenn zugleich ein B-Chromosom vorhanden ist. Das B-Chromosom beeinflußt also die Transmission eines regulären Chromosomenpaares, während es selbst in diesem Fall den Mendelschen Regeln folgt. Der verminderten Transmission des Zusatzsegments liegt sehr wahrscheinlich eine nicht-zufällige Segregation bei der Oogenese zugrunde, denn die alternative Denkmöglichkeit einer differentiellen Mortalität der Zygoten konnte ausgeschlossen werden.

Bei Chorthippus jacobsi untersuchten López-León & al. (1992) die Transmission verschiedener Zusatzsegmente an drei verschiedenen Chromosomen. Während alle Zusatzsegmente an den Chromosomen M₅ und M₆ normal transmittiert werden, kommt es durchweg zu einer Akkumulation in beiden Geschlechtern, wenn ein Zusatzsegment an dem kleinen Chromosom S₈ sitzt. Auch wenn beide S₈-Chromosomen verschieden große Zusatzsegmente tragen, folgen diese nicht den Mendelschen Regeln, sondern es wird bevorzugt das kürzere Segment weitergegeben. Auch hier kann mit hoher Wahrscheinlichkeit auf eine nicht-zufällige Segregation bei der Oogenese geschlossen werden. Wie die nicht-Mendelsche Transmission durch das männliche Geschlecht erfolgt, ist dagegen unklar.

Offenbar handelt es sich hier um Parallelen zur nicht-zufälligen Disjunktion bei Fliegen und zur präferentiellen Segregation beim Mais. Da zusätzliche Chromosomensegmente bei vielen Heuschrecken-Arten vorkommen und ihre Transmission bisher nur in wenigen Fällen untersucht wurde, bleibt auch hier ein Feld für künftige Studien.

8.) Nagetiere (Rodentia)

Auch unter den uns nächst verwandten Tieren, den Säugetieren, fehlt es nicht an Beispielen für nicht-zufällige Segregation. Die älteste diesbezügliche Publikation befaßte sich mit dem Waldlemming (Myopus schisticolor, Fredga & al. 1977). In manchen Populationen dieser Art sind bis zu 80 % der Tiere weiblich. Dabei hat ein Teil der Weibchen die “männliche” Chromosomen-Konstitution XY. Daß diese Tiere sich zu Weibchen entwickeln, obwohl sie ein Y-Chromosom besitzen, scheint durch eine Mutation auf dem X-Chromosom verursacht zu sein. Dazu kommt, daß dieses X-Chromosom häufiger als das Y-Chromosom in den Eikern gelangt.

Ein zweites Beispiel betrifft ein B-Chromosom bei dem sibirischen Halsbandlemming (Dicrostonyx torquatus, Gileva & Chebotar 1979). Bei der weiblichen Meiose I dieser Art werden ungepaarte B-Chromosomen bevorzugt dem künftigen Eikern zugeteilt und so im Erbgang akkumuliert.

Eine nicht-zufällige Segregation bei der Oogenese könnte auch der Akkumulation eines B-Chromosoms im weiblichen Geschlecht der australischen Buschratte (Rattus fuscipes) zugrundeliegen (Thomson 1984). In diesem Fall wurde allerdings die Oogenese nicht untersucht, so daß insbesondere die alternative Denkmöglichkeit einer differentiellen Sterblichkeit von Zygoten oder späteren Stadien nicht ausgeschlossen werden konnte.

Der aktuellste Fall (Stand: 1995) einer nicht-zufälligen Segregation bei einem Säugetier betrifft ein Autosom bei der Hausmaus (Mus musculus). In sibirischen Populationen dieser Art kommt eine abweichende Form des Chromosoms 1 mit zwei Insertionen vor. Diese verlängerte Variante wird von heterozygoten Weibchen mit wesentlich größerer Wahrscheinlichkeit weitergegeben als das normale Chromosom 1. Wie sich herausstellte, geschieht das durch nicht-zufällige Segregation der homologen Chromosomen bzw. Chromatiden bei beiden meiotischen Teilungen (Agulnik & al. 1990). Dadurch können bis zu 85 % der Nachkommen eines heterozygoten Weibchens die Insertionen erhalten.

Letzteres ist allerdings nur dann der Fall, wenn die bei den Kreuzungsversuchen eingesetzten Männchen nicht ebenfalls Träger dieser Insertionen sind. Nahm man stattdessen homozygote Träger dieser Insertionen, bei denen also jedes Spermium die Insertionen erhält, dann kehrte sich die Nicht-Zufälligkeit bei der weiblichen Meiose um: In diesem Fall erhielt nur noch etwa 1/3 der Nachkommen einer heterozygoten Mutter von dieser die Insertionen! (Pomiankowski & Hurst 1993)

Ein solcher Einfluß der genetischen Konstitution des Spermiums auf den Ablauf der weiblichen Meiose ist prinzipiell möglich, weil bei der Maus (wie bei den meisten Wirbeltieren) die Eizelle sich zum Zeitpunkt der Befruchtung erst in der Metaphase der zweiten meiotischen Teilung befindet. Die Segregation homologer, aber infolge von Crossing-over bei der Meiose I verschiedener Chromatiden kann also prinzipiell durch das Spermium beeinflußt werden. Allerdings war solch ein Einfluß nach den bisherigen Denkgewohnheiten ganz und gar nicht zu erwarten. Deshalb wurde er bisher nur äußerst selten in Erwägung gezogen (Bateman 1960).

(Wird fortgesetzt.)

Copyright Klaus Frisch 2001

Literatur:

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